АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Понимание анатомии сетчатки приматов необходимо для понимания ее функций. У приматов фоторецепторы находятся в слое у задней части глазного яблока. Во втором из трех клеточных слоев, inner nuclear layer (INL), находятся от одного до четырех типов горизонтальных клеток, 11 типов биполярных клеток и от 22 до 30 типов амакринных клеток. Количества типов клеток варьируется в зависимости от вида животного. Поверхностный слой сетчатки содержит около 20 типов ганглиозных клеток. Информация от ганглиозных клеток поступает в мозг через более чем миллион волокон зрительного нерва. Пространства, разделяющие эти три слоя, также анатомически различны. Область, содержащая синапсы, связывающие фоторецепторы с биполярными и горизонтальными клетками, известна как outer plexiform layer (OPL), а область, где биполярные и амакриновые клетки соединяются с ганглиозными клетками, называется inner plexiform layer (IPL). Десятилетия анатомических исследований пролили свет на то, как работает сетчатка. Один из методов визуализации — окрашивание серебром, впервые применен Ramón y Cajal, а более ста лет назад был использован Гольджи. Сегодня исследователи применяют электронный микроскоп и окрашивание антител, что позволяет выявить формы и размеры типов клеток сетчатки и то, как различные клетки соединяются, образуя синапсы. Методы окрашивания выявили электрические соединения между клетками, а также идентичность и расположение рецепторов и транспортеров нейротрансмиттеров. Теперь мы знаем, что нейротрансмиттер, проходящий через вертикальные пути сетчатки — от фоторецепторов до биполярных клеток к ганглиозным клеткам — является глутаматом. Горизонтальные и амакринные клетки посылают сигналы с использованием различных возбуждающих и ингибирующих аминокислот, катехоламинов, пептидов и оксида азота. Электрофизиологические исследования сетчатки начались 60 лет назад. Исследования волокон зрительного нерва показали, что их можно стимулировать, чтобы создать традиционные потенциалы деполяризующего действия, аналогичные тем, которые наблюдаются в других нейронах. Однако первые записи импульсов в сетчатке, сделанные Gunnar Svaetichin в 1950-х годах, показали очень странные реакции на свет. Нейроны на внешней сетчатке (изначально не было понятно, какие именно) реагировали на стимуляцию не деполяризией, а медленной гиперполяризацией. В настоящее время известно, что эти «S-потенциалы» происходят от фоторецепторов и передают стимулируют биполярные клетки через горизонтальные. Гиперполяризация мембраны начинается при воздействии света и затем возвращается к исходному значению при отсутствии света. Это отражает противоречивый факт, что как палочки, так и колбочки высвобождают нейротрансмиттеры в темноте, когда мембрана деполяризована и ионы натрия свободно протекают через клеточные мембраны фоторецепторов. При воздействии света ионные каналы в клеточных мембранах закрываются. Клетки переходят в гиперполяризованное состояние до тех пор, пока свет продолжает попадать на них и в это время не высвобождают нейротрансмиттер. Хотя и палочки и колбочки реагируют на свет медленным гиперполяризационным откликом, они сообщают о совершенно разных свойствах ретинального изображения. Палочки, обнаруживающие тусклый свет, обычно реагируют на относительно медленные изменения. Колбочки действуют при ярком освещении, могут обнаруживать быстрые световые колебания. В обоих случаях фоторецепторы начинают процесс анализа изображений на отдельные части.И палочки, и колбочки реагируют на свет, падающий именно на них. Таким образом, их рецептивные поля очень узки. Изображение продолжает разбиваться на составляющие элементы в первых синапсах зрительного пути, между фоторецепторами и биполярными клетками. Различные биполярные клетки имеют разные типы рецепторов для нейротрансмиттера глутамата, что позволяет клеткам поразному реагировать на сигналы фоторецепторов (рис. 3). Некоторые биполярные клетки настроены на быстрые, а некоторые — на более медленные колебания визуального сигнала; некоторые рецепторы глутамата быстро повышают чувствительность, а другие более постепенно. Таким образом, клетки срабатывают либо быстро по очереди, либо относительно медленно в ответ на одинаковое количество стимуляции. Эти рецепторы реагируют на глутамат, активируя так называемый путь ВЫКЛ (OFF pathway) в визуальном процессе, обнаруживая темные изображения на более светлом фоне. (Напомним, что фоторецепторы постоянно высвобождают глутамат, если не подвергаются воздействию света.) Другие биполярные клетки имеют ингибирующие рецепторы глутамата; иными словами, они предотвращают срабатывание биполярной клетки, когда она подвергается воздействию нейротрансмиттера. Эти рецепторы активируют путь ВКЛ (ON pathway), обнаруживая светлые изображения на темном фоне.

Наталья Ринская