Содержание
Параллельные процессы
Параллельные визуальные каналы ON (обнаружение светлых областей на темном фоне) и OFF (обнаружение темных областей на темном фоне) имеют основополагающее значение для зрения. Зрение позвоночных зависит от восприятия контраста между изображениями и их фоном. Например, мы читаем черные буквы на белом фоне, используя каналы OFF, которые берут свое начало в сетчатке. Параллельные биполярные каналы передают полученный ими сигнал в ганглиозные клетки. На ранних этапах развития архитектура внутреннего плексиформного слоя, наполненного синапсами между биполярными и ганглиозными клетками, показывает, что синаптические связи становятся сегрегированными в отдельных параллельных путях. Связи существуют между ON биполярными клетками и ON ганглиозными клетками, а также между OFF биполярными клетками и OFF ганглиозными клетками в разграниченных частях внутреннего плексиформного слоя. Если бы сетчатка просто передавала противоположно контрастные изображения непосредственно от фоторецепторов к мозгу, полученное в результате зрение, вероятно, было бы размытым. Дальнейшая обработка зрительной информации в сетчатке определяет четкие края изображений и позволяет нам сфокусироваться на мелких деталях. Восприятие изображения начинается на первом синаптическом уровне в сетчатке, где горизонтальные клетки получают «input» от колбочек. Каждая горизонтальная ячейка фактически получает input от многих колбочек, поэтому ее рецептивное поле большое. Рецептивные поля горизонтальных клеток становятся еще шире, потому что их плазматические мембраны сливаются с такими же мембранами соседних горизонтальных клеток в щелевых соединениях. Мембранные потенциалы целого слоя клеток становятся одинаковыми; следовательно, горизонтальные клетки реагируют на свет на очень большой площади. Между тем, одна биполярная клетка получает данные от нескольких колбочек и, следовательно, имеет рецептивное поле среднего размера. 
Принимая во внимание, что одиночная биполярная клетка с ответом на свет OFF или ON будет нечетко реагировать на свою ганглиозную клетку, горизонтальные клетки добавляют сигнал оппонента, который пространственно сужен, давая биполярной клетке то, что известно как организация окружающего центра (center surround organization) (рисунок 9). Сигналы центров биполярных клеток ON, или OFF, а горизонтальные клетки добавляют сигнал окружения ON, или OFF одним из двух способов. Горизонтальные клетки могут либо сигнализировать биполярным, либо передавать информацию обратно самим колбочкам, которые затем передают информацию биполярным клеткам, с которыми они контактируют. Предполагается, что обратная связь с колбочками происходит посредством необычного электрического синапса, состоящего из hemi gap junctions; считается, что эти половинчатые соединения изменяют ионную среду через мембрану колбочки. Этот сложный путь от горизонтальной клетки к колбочке и к биполярным клеткам все еще является предметом горячих споров в сообществе ученых, занимающихся сетчаткой глаза. Функция горизонтальных клеток занимала многих ученых на протяжении десятилетий и теперь многое известно о роли этих клеток в организации визуальных сообщений. Горизонтальные клетки реагируют не только на сигнал фоторецепторов, которые относятся к ним. Сигналы обратной связи от IPL также влияют на активность горизонтальных клеток. Эти сигналы обратной связи передаются через такие вещества, как дофамин, оксид азота и ретиноевая кислота. В результате, горизонтальные клетки модулируют сигнал фоторецептора в различных условиях освещения, позволяя сигналам становиться менее чувствительными в ярком свете и более чувствительными в тусклом свете, а также формируя рецептивное поле биполярных клеток. Горизонтальные ячейки могут даже способствовать цветовому отклику биполярных клеток, очевидно, через цепи обратной связи к колбочкам. Ганглиозные клетки имеют рецептивное поле, организованное в виде концентрических кругов. Схема амакринных клеток в IPL передает дополнительную информацию ганглиозным клеткам, возможно, обозначая границу между центром и окружением даже дальше, чем горизонтальный output клетки. В сетчатке человека два основных типа ганглиозных клеток — центр ON и центр OFF — формируют основной output сетчатки в зрительные центры мозга (рисунок 10, слева). Ганглиозные клетки ON-центра активируются, когда пятно света падает на центр их рецептивного поля, и инактивируются, когда свет падает на периферию поля. Клетки OFF-центра реагируют противоположным образом: их активность увеличивается, когда освещается периферия их рецептивного поля, и уменьшается, когда свет падает на центр поля. (Рецептивные поля ганглиозных клеток моделируются согласно «Дистрибуции Гаусса», придавая им так называемую форму сомбреро.).
В отличие от остальной части сетчатки, фовеа человека содержит клетки ганглиев маленького размера, которые имеют крошечные дендритные деревья, соединенные в соотношении один к одному с маленькими биполярными клетками (рис. 10, справа). Канал от такой маленькой биполярной клетки до ганглиозной несет информацию от одной единственной колбочки, таким образом передавая изображение точка-точка от фовеа до мозга. Каждая красная или зеленая колбочка в центральной фовеа соединяется с двумя маленькими ганглиозными клетками, поэтому каждая колбочка может передавать только сигнал «dark-on-light» (OFF) или сообщение «light-on-dark» (ON). Сообщение, которое отправляется в мозг, несет как пространственную, так и спектральную информацию самого высокого разрешения. Сообщения от синих колбочек по какой-то причине не обрабатываются так же, как от красных и зеленых, возможно, потому что синяя система старше в эволюционном плане. Синие колбочки встречаются в сетчатке большинства видов. Типичная сетчатка млекопитающих также имеет зеленые колбочки; у приматов есть дополнительные красные колбочки. Синие колбочки передают информацию через специальную синюю биполярную клетку в другой тип ганглиозной ячейки, который может нести как синий ON, так и желтый OFF ответ. Записи с электрических приборов показывают, что несколько типов ганглиозных клеток не имеют концентрической организации, особенно у животных, чьи глаза лишены фовеа. К таким типам относятся большинство видов не млекопитающих и видов млекопитающих, которые имеют сетчатки с визуальными полосами. По сравнению с видами с фовеа, виды с визуальными прожилками делают еще большую обработку изображения в самой сетчатке перед отправкой ее в мозг; их сетчатки могут немедленно синтезировать информацию относительно движений изображения и направлениях движения. H. Kolb, 2003
Наталья Ринская
